Laboratoire interactif · le vivant
La plante
Une plante se fabrique elle-même avec de l’air, de l’eau et de la lumière. Dans cette serre, un modèle de feuille utilisé par les chercheurs calcule en direct combien de CO₂ elle fixe, combien d’eau elle perd et comment elle grandit. Changez la lumière et sa couleur, le CO₂, la chaleur ou l’arrosage, et regardez-la répondre.
Avant de commencer · quatre mots
Des photons, des ppm, des stomates et de la chlorophylle
La lumière se compte en photons, les grains de lumière. On les compte en micromoles de photons par mètre carré et par seconde (µmol/m²/s). Une micromole, c’est 6,02·10¹⁷ photons. Le plein soleil d’été en apporte environ 2 000.
Le CO₂ (dioxyde de carbone) se compte en ppm, parties par million : 420 ppm, ce sont 420 molécules de CO₂ sur un million de molécules d’air. Il y en a très peu, et la plante doit l’attraper.
Les stomates sont de minuscules bouches, surtout sous les feuilles. Deux cellules en forme de haricot les ouvrent ou les ferment. Le CO₂ entre par là ; la vapeur d’eau et l’oxygène en sortent.
La chlorophylle est le pigment vert des chloroplastes, les petits capteurs de lumière des cellules de la feuille. Elle absorbe surtout le bleu et le rouge.
Valeurs marquées ≈ : modèle de feuille du laboratoire (25 °C, 420 ppm, 60 % d’humidité) ; plein soleil : ordre de grandeur (Taiz et Zeiger) ; CO₂ de l’air : NOAA GML, moyenne mondiale 2024 : 422,79 ppm (le banc arrondit à 420 ppm) ; serre enrichie : Mortensen (1987).
Réponse de la feuille
Photosynthèse nette A selon la variable choisie ; les autres réglages sont ceux de la serre. La couleur dit ce qui limite. Pointillés fins : ce que permettraient la lumière seule (jaune) et la Rubisco seule (bleu). Touchez la courbe pour régler la serre.
Croissance jour après jour
Chaque jour simulé, le modèle fait le bilan du carbone fixé le jour et perdu jour et nuit par la respiration, avec les réglages de la serre. Trait plein : biomasse sèche ; tirets : indice foliaire (LAI). Bande du bas : eau du sol.
Modèle d’illustration « grande feuille » (plant.js) : une jeune culture, une laitue par exemple, sans limite d’azote ni de place. Eau et CO₂ à l’échelle de la culture, par m² de sol ; 1 mole de CO₂ fixée libère ≈ 1 mole d’O₂.
Défis
Six énigmes à résoudre dans la serre. Réglez, puis cliquez sur « Valider ma réponse ». En cas d’erreur, un indice vous aide ; la solution s’affiche après trois essais.
La photosynthèse
Avec la lumière, une feuille assemble le CO₂ de l’air et l’eau du sol en sucre, et rejette de l’oxygène. Presque toute la nourriture des êtres vivants vient de là, et l’oxygène que nous respirons aussi.
Dans un chloroplaste
À gauche, la phase lumineuse capte les photons, casse l’eau et libère l’oxygène. Elle charge des « batteries » chimiques (ATP et NADPH). À droite, le cycle de Calvin s’en sert pour accrocher le CO₂ et fabriquer des sucres. La cadence vient du modèle de feuille ; le dessin est qualitatif.
Le bilan
6 CO₂ + 6 H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂
Six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d’eau donnent une molécule de glucose et six molécules d’oxygène. La lumière fournit l’énergie. Le glucose sert ensuite à tout construire : amidon de réserve, cellulose des parois, et, avec les minéraux du sol, protéines et ADN.
Surprise : l’oxygène rejeté vient de l’eau, pas du CO₂. On l’a montré en 1941 en marquant l’eau avec un oxygène plus lourd, l’oxygène 18 : on le retrouve dans l’O₂ libéré (Ruben et al. 1941).
Deux étapes
La phase lumineuse a lieu dans les thylakoïdes, des sacs aplatis empilés dans le chloroplaste. La chlorophylle capte les photons ; leur énergie arrache des électrons à l’eau, qui se casse en libérant l’oxygène. Ces électrons chargent deux molécules riches en énergie : l’ATP et le NADPH.
Le cycle de Calvin tourne dans le liquide qui entoure les thylakoïdes, le stroma. Il utilise l’ATP et le NADPH pour accrocher le CO₂ à un sucre à cinq carbones, puis fabriquer des sucres. Melvin Calvin et ses collègues en ont suivi le chemin avec du carbone radioactif (Bassham, Benson et Calvin 1950).
La Rubisco
C’est l’enzyme qui attrape le CO₂, la porte d’entrée du carbone dans le monde vivant. Elle est lente : chaque molécule ne fixe que quelques CO₂ par seconde (Taiz et Zeiger). Les feuilles en contiennent donc énormément : c’est sans doute la protéine la plus abondante sur Terre (Ellis 1979).
Son défaut : elle se trompe parfois et attrape une molécule d’oxygène à la place du CO₂. La plante doit alors réparer l’erreur, en perdant de l’énergie et du carbone : c’est la photorespiration. L’erreur est plus fréquente quand il fait chaud et quand le CO₂ manque. C’est pourquoi la chaleur fait chuter la photosynthèse, et pourquoi un air enrichi en CO₂ la fait monter.
Les facteurs limitants
Photosynthèse nette selon la lumière, pour quatre teneurs en CO₂. Trait épais : la lumière limite. Trait fin : la phase lumineuse est presque saturée. Pointillés : la Rubisco limite (◆ : là où elle prend le relais). Survolez ou touchez pour lire les valeurs.
Le plus lent décide
En 1905, le botaniste anglais Frederick Blackman énonce une règle simple : quand un processus dépend de plusieurs facteurs, sa vitesse est fixée par le plus lent d’entre eux (Blackman 1905). Donner plus de lumière à une feuille qui manque de CO₂ ne sert à rien, et inversement.
Le modèle de la serre (Farquhar, von Caemmerer et Berry 1980) calcule deux vitesses possibles : celle que permet l’énergie de la phase lumineuse, et celle que permet la Rubisco avec le CO₂ disponible. La feuille suit la plus petite des deux, moins sa respiration. Les stomates ajoutent un troisième frein : ils règlent l’entrée du CO₂.
Sous faible lumière, toutes les courbes se confondent : la lumière limite. En forte lumière, elles s’aplatissent chacune à son plafond : là, c’est le CO₂ qui décide. Chauffez la feuille : la Rubisco se trompe plus souvent et prend le relais plus tôt. Une vraie feuille passe d’une limite à l’autre en douceur, sans les angles vifs des schémas de Blackman.
Courbes : modèle de feuille du laboratoire (plant.js), 60 % d’humidité, sol humide.
D’où vient la masse de la plante ?
La plante de la serre, partagée selon l’origine de ses atomes. Sa matière sèche est faite surtout de sucres et de ce qu’elle en tire (cellulose, amidon), assimilés ici au motif CH₂O.
Carbone et oxygène du motif CH₂O : 28 g sur 30, venus du CO₂ ; hydrogène : 2 g sur 30, venus de l’eau. Minéraux du sol : 5 % de la matière sèche, ordre de grandeur qui varie selon la plante.
Une histoire d’air
- 1648 · Le saule de van Helmont. Jan Baptist van Helmont plante un saule de 5 livres dans 200 livres de terre séchée, et ne l’arrose que d’eau de pluie. Cinq ans plus tard, l’arbre pèse 169 livres ; la terre n’a perdu qu’environ 2 onces. Il en conclut que le bois vient de l’eau. Il avait en partie raison : l’air, il n’y avait pas pensé (van Helmont 1648).
- 1771 · La menthe de Priestley. Joseph Priestley laisse une bougie s’éteindre dans un bocal fermé : l’air est « gâté ». Il y glisse un brin de menthe. Une dizaine de jours plus tard, une bougie y brûle de nouveau : la plante a « restauré » l’air (Priestley 1772).
- 1779 · La lumière d’Ingenhousz. Jan Ingenhousz montre que les plantes ne purifient l’air qu’au soleil, et seulement par leurs parties vertes. À l’ombre et la nuit, elles le gâtent, comme les animaux : c’est leur respiration (Ingenhousz 1779).
- 1882 · Les bactéries d’Engelmann. Theodor Engelmann découvre quelles couleurs font travailler une algue (chapitre 02).
- 1941 · L’oxygène vient de l’eau, grâce à l’oxygène 18 (Ruben et al. 1941).
- 1950 · Le chemin du carbone. Le cycle de Calvin est décrit grâce au carbone 14 (Bassham, Benson et Calvin 1950).
Ce que van Helmont ne pouvait pas savoir : l’essentiel de la matière sèche d’une plante vient du CO₂ de l’air. Une plante est faite d’air, d’eau et d’un peu de sol. Il avait pesé du bois frais, plein d’eau ; la matière sèche venue de l’air lui a échappé.
Sources : Farquhar, von Caemmerer et Berry (1980) et von Caemmerer (2000) pour le modèle ; Blackman (1905) ; Priestley (1772) ; Ingenhousz (1779) ; van Helmont (1648) ; Ruben et al. (1941) ; Bassham, Benson et Calvin (1950) ; Ellis (1979) ; Taiz et Zeiger, Plant Physiology.
Pourquoi les feuilles sont vertes
Une feuille est verte parce qu’elle renvoie un peu plus de vert que de bleu ou de rouge. Faut-il en conclure que le vert ne lui sert à rien ? Pas du tout : une feuille entière absorbe la plus grande partie du vert, et s’en sert.
Absorption et efficacité, couleur par couleur
Faites glisser sur le graphique (ou flèches du clavier) pour choisir une longueur d’onde. Pigments en solution : formes simplifiées, hauteurs relatives. Feuille entière : part de la lumière absorbée. McCree : photosynthèse par photon reçu, relative au meilleur.
Absorber, c’est garder
Une couleur absorbée disparaît ; celle qui est renvoyée arrive à nos yeux. La chlorophylle a, la chlorophylle b et les caroténoïdes, des pigments jaune orangé, absorbent surtout le bleu. Les chlorophylles absorbent aussi le rouge. Entre les deux, vers 550 nm, leurs spectres en solution creusent un trou : c’est le vert, que la feuille renvoie un peu plus.
Une feuille n’est pas un tube à essai
Dans une feuille, la lumière rebondit d’une cellule à l’autre et traverse de nombreux chloroplastes. Même le vert, peu absorbé à chaque passage, finit en bonne partie absorbé. Une feuille entière absorbe environ 90 % du bleu et du rouge, et environ 75 % du vert (ordres de grandeur du modèle, proches des mesures de McCree 1972).
Le spectre d’action de McCree
En 1972, Keith McCree mesure la photosynthèse de feuilles de plantes cultivées éclairées par une seule couleur à la fois. Par photon reçu, l’orangé et le rouge (600 à 680 nm) sont les plus efficaces. Le bleu l’est moins, environ 70 % : une partie de ses photons est prise par des pigments qui transmettent mal leur énergie. Le vert se situe entre 80 et 90 %. Au-delà de 700 nm, presque plus rien.
C’est pourquoi on compte la lumière utile aux plantes entre 400 et 700 nm : le PAR, rayonnement utile à la photosynthèse. La serre du laboratoire pondère chaque couleur par la courbe de McCree.
En lumière forte, le vert a même un avantage : il pénètre plus profond dans la feuille et fait travailler les chloroplastes du bas, moins éclairés que ceux du haut (Terashima et al. 2009).
L’expérience d’Engelmann (1882)
Un prisme étale la lumière sur un filament d’algue verte. Des bactéries qui recherchent l’oxygène s’amassent là où l’algue en produit le plus.
Calcul du laboratoire : en chaque point, oxygène produit ∝ photons absorbés par un filament mince (d’après les spectres simplifiés des pigments) × rendement par photon absorbé (courbe de McCree divisée par l’absorption d’une feuille). En mode « feuille entière », il suit la courbe de McCree. Placement des bactéries : illustration.
Le premier spectre d’action
En 1882, le physiologiste allemand Theodor Wilhelm Engelmann place sous son microscope un filament d’algue verte, Cladophora, et projette dessus un minuscule arc-en-ciel grâce à un prisme. Dans l’eau nagent des bactéries qui recherchent l’oxygène.
Au bout de quelques minutes, elles se massent le long du filament dans le rouge et dans le bleu, et presque pas dans le vert. Sans aucun appareil de mesure, Engelmann venait de tracer le premier spectre d’action de la photosynthèse (Engelmann 1882).
Un filament d’algue est très mince : la lumière verte le traverse presque sans être absorbée. Passez en « feuille entière » : dans une feuille épaisse, le vert finit absorbé et sert. Les deux résultats sont justes ; ils ne parlent pas du même objet.
Les lampes de culture
Pour la même énergie lumineuse, combien de photons, et combien de photons utiles ?
| LED | λ (nm) | Énergie (eV) | µmol par joule | McCree | Absorbé | Utiles par joule |
|---|
Pourquoi tant de rouge ?
Les lampes horticoles à LED émettent surtout du rouge, vers 660 nm, avec un peu de bleu, vers 450 nm. Première raison : un photon rouge transporte moins d’énergie qu’un photon bleu. Pour la même énergie lumineuse, on obtient environ 1,5 fois plus de photons rouges. Deuxième raison : chaque photon rouge sert mieux (courbe de McCree). Au total, un joule de lumière rouge fait presque deux fois plus de photosynthèse qu’un joule de lumière bleue.
Pourquoi garder du bleu, alors ? La lumière bleue est aussi un signal : elle commande l’ouverture des stomates et une croissance trapue. Sous du rouge pur, beaucoup de plantes s’étirent et poussent mal (Taiz et Zeiger).
Le rouge lointain, vers 730 nm, compte à peine pour la photosynthèse. Mais il dit à la plante qu’elle est à l’ombre d’autres feuilles, et elle s’allonge pour en sortir. Mêlé à d’autres couleurs, il renforce aussi un peu la photosynthèse : c’est l’effet Emerson (Emerson et al. 1957), que le modèle ne calcule pas.
Beaucoup de serres ajoutent enfin du blanc : il ne sert pas plus la plante, mais il permet aux jardiniers de voir ses vraies couleurs et de repérer une maladie.
Sources : McCree (1972) pour le spectre d’action et l’absorption des feuilles ; Engelmann (1882) ; Terashima et al. (2009) ; Emerson, Chalmers et Cederstrand (1957) ; Taiz et Zeiger, Plant Physiology. Formes des spectres : gaussiennes simplifiées du modèle (plant.js).
L’eau, des racines aux feuilles
Une plante ne pompe pas l’eau : elle la tire par le haut. L’eau qui s’évapore des feuilles entraîne les fines colonnes d’eau du bois, jusqu’aux racines. Voici comment, jusqu’à quelle hauteur, et comment les feuilles règlent la fuite.
Du sol à l’air
L’eau va toujours vers le potentiel hydrique le plus bas. Changez l’eau du sol, l’heure ou l’humidité de l’air, et suivez les valeurs.
L’escalier du potentiel hydrique
Sol : valeurs choisies (humide −0,1 MPa, sec −1 MPa). Air : calculé. Racine, tige et feuille : calculées avec une résistance hydraulique d’illustration, réglée pour retrouver les ordres de grandeur des manuels (feuille ≈ −1 à −2 MPa le jour ; Taiz & Zeiger). Arbre de 10 m, feuille à 25 °C en plein soleil ; transpiration donnée par le modèle de feuille du laboratoire.
Le potentiel hydrique
Pour savoir où l’eau va aller, les biologistes mesurent son potentiel hydrique, noté Ψ (psi), en mégapascals (MPa). L’eau pure, à la pression de l’air, vaut 0. Tout ce qui retient l’eau le rend négatif : les sels dissous, les grains du sol, une tension qui tire dessus.
L’eau coule toujours du potentiel le plus haut vers le plus bas, comme une bille dans un escalier. Du sol (environ −0,1 à −1 MPa) aux racines, puis à la tige et aux feuilles (environ −1 à −2 MPa le jour), chaque marche descend un peu. La dernière marche, vers l’air, est un gouffre.
Pourquoi l’air tire si fort
Le potentiel de la vapeur d’eau dans l’air dépend de l’humidité relative HR :
Ψair = (R·T / Vw) · ln(HR)
R = 8,314 J/(mol·K) est la constante des gaz, T la température en kelvins et Vw = 18·10⁻⁶ m³/mol le volume d’une mole d’eau liquide. À 25 °C et 50 % d’humidité, Ψ ≈ −95 MPa. Même à 99 %, l’air est encore à −1,4 MPa, plus bas qu’une feuille bien arrosée.
La cohésion-tension
En 1894, Henry Dixon et John Joly proposent l’explication admise aujourd’hui. Dans la feuille, l’eau s’évapore depuis les parois des cellules. Dans les pores minuscules de ces parois, les ménisques d’eau se creusent et tirent sur l’eau qui les suit.
Les molécules d’eau se tiennent entre elles par des liaisons hydrogène : c’est la cohésion. Elles collent aussi aux parois des vaisseaux : c’est l’adhésion. Tirée par le haut, toute la colonne monte d’un bloc, du bout des racines aux feuilles. La plante ne dépense pas d’énergie pour cela : c’est le Soleil qui évapore l’eau.
La sève brute est donc sous tension, à une pression négative. Si la tension devient trop forte, une bulle d’air peut entrer et casser la colonne : c’est l’embolie. Les conduits du bois communiquent par de petites ponctuations qui arrêtent la bulle.
Jusqu’où peut monter un arbre ?
Choisissez une hauteur. Chaque mètre coûte 0,0098 MPa à cause de la gravité. Quand la sève coule, les frottements dans le bois s’y ajoutent.
Une pompe s’arrête à 10 mètres
Une pompe aspirante placée en haut d’un puits ne tire pas vraiment l’eau. Elle fait le vide dans le tuyau, et c’est la pression de l’air, sur l’eau du puits, qui la pousse vers le haut. Au mieux, la pression dans le tuyau tombe à zéro. L’atmosphère, 101 325 Pa, soutient alors une colonne de 101 325 / (1 000 × 9,81) ≈ 10,3 m. Pas plus. Les fontainiers de Florence le savaient déjà : Galilée le raconte en 1638.
Un arbre fait autrement : il tire. Au sommet, la sève est à une pression négative, en dessous du vide. Seule une eau sans bulles, dans des conduits très fins, tient ainsi en traction. Au laboratoire, de l’eau pure a résisté à plus de 25 MPa de tension avant de se rompre (Briggs, 1950).
Le record : Hyperion
Le plus grand arbre connu est un séquoia à feuilles d’if de Californie, surnommé Hyperion, découvert en 2006 : 115,9 m. En 2004, le record connu était de 112,7 m.
Cette année-là, George Koch et ses collègues grimpent au sommet des plus grands séquoias pour étudier leurs feuilles. Plus on monte, plus les feuilles manquent d’eau : elles restent petites et serrées, et font moins de photosynthèse. En prolongeant ces tendances, ils prédisent une hauteur maximale de 122 à 130 m (Koch et al., 2004). Plus haut, la gravité et la longueur du chemin laisseraient trop peu d’eau aux feuilles pour grandir, même dans un sol humide.
Les stomates, valves de la feuille
Un stomate est un petit pore bordé de deux cellules de garde. Réglez la lumière, l’air et l’eau du sol : le modèle de feuille calcule l’ouverture, le CO₂ qui entre et l’eau qui sort.
Lumière en µmol de photons par m² et par seconde (plein soleil ≈ 2 000). Eau du sol : 100 % = sol bien arrosé ; dans le modèle, un sol sec réduit l’ouverture des stomates (facteur β).
Le marché de la feuille
Courbe : la même feuille, stomates plus ou moins ouverts. Point : vos réglages. Pointillés : quantité de CO₂ gagnée par mmol d’eau perdue.
Une feuille économe
Obtenez au moins 14 µmol de CO₂ fixé par m² et par seconde, en perdant moins de 2 mmol d’eau. Réglez, puis validez.
Deux cellules qui gonflent
Le matin, la lumière, surtout bleue, fait entrer des ions potassium dans les cellules de garde. L’eau suit par osmose et les cellules gonflent. Leur paroi est plus épaisse du côté du pore : en gonflant, elles se courbent et s’écartent. Le pore s’ouvre.
Quand le sol s’assèche, la plante fabrique une hormone, l’acide abscissique (ABA). Elle fait sortir les ions des cellules de garde. L’eau repart, les cellules se dégonflent, le pore se ferme. La nuit, sans lumière, les stomates se ferment presque aussi.
De l’eau contre du CO₂
La feuille est couverte d’une cuticule cireuse presque étanche. Le CO₂ ne peut entrer que par les stomates. Mais par la même porte, l’eau s’échappe, et bien plus vite : l’air de la feuille est presque saturé de vapeur, alors que le CO₂ n’est qu’une trace dans l’air (0,04 %).
Pour une plante comme le blé, jusqu’à environ 400 molécules d’eau partent pour chaque molécule de CO₂ fixée (Taiz & Zeiger). Ouvrir grand fait gagner un peu plus de CO₂, mais coûte beaucoup plus d’eau : la courbe s’aplatit.
Une journée de transpiration
Sortie du modèle : la transpiration calculée avec vos réglages, supposés constants pendant la durée choisie, et toutes les feuilles au soleil.
Surfaces : exemples d’ordre de grandeur. Mesures sur des arbres entiers : 90 % des maximums publiés se situent entre 10 et 200 litres par jour (Wullschleger et al., 1998).
Sources : Taiz L., Zeiger E., Møller I.M., Murphy A. (2015), Plant Physiology and Development, 6e éd., Sinauer (potentiel hydrique, xylème, stomates) ; Dixon H.H. et Joly J. (1894), On the ascent of sap, Annals of Botany 8:468–470 ; Koch G.W. et al. (2004), The limits to tree height, Nature 428:851–854 ; Briggs L.J. (1950), Limiting negative pressure of water, J. Appl. Phys. 21:721–722 ; Wullschleger S.D., Meinzer F.C., Vertessy R.A. (1998), Tree Physiology 18:499–512 ; Galilée (1638), Discours concernant deux sciences nouvelles. Modèle de feuille : Farquhar et al. (1980), Medlyn et al. (2011).
Les saisons de la plante
Une plante n’a pas de calendrier. Elle lit la durée des nuits et le froid de l’hiver. Ces signaux lui disent quand fleurir, quand lâcher ses feuilles et quand repartir.
La durée du jour
Choisissez un lieu. La courbe donne la durée du jour sur toute l’année. Touchez ou faites glisser le long du graphique pour lire une date.
Calcul géométrique : déclinaison du Soleil selon Cooper (1969), centre du disque solaire, sans réfraction. Le vrai jour dure quelques minutes de plus. Lever et coucher en heure solaire : midi est le moment où le Soleil est au plus haut.
Pourquoi les jours changent
L’axe de la Terre est incliné d’environ 23,4° sur son orbite. En juin, l’hémisphère Nord penche vers le Soleil : il reçoit sa lumière plus longtemps et de plus haut. En décembre, c’est l’inverse.
Aux équinoxes, vers le 20 mars et le 22 septembre, le Soleil est à la verticale de l’équateur : le jour dure 12 heures partout. Aux solstices, vers le 21 juin et le 21 décembre, il s’en éloigne le plus : jour le plus long d’un côté de l’équateur, le plus court de l’autre.
À Quito, presque sur l’équateur, le jour dure environ 12 heures toute l’année. Plus on s’éloigne de l’équateur, plus l’écart grandit : à Lille, de moins de 8 heures en décembre à plus de 16 heures en juin.
Jour et nuit polaires
Au-delà des cercles polaires, vers 66,6° de latitude, le Soleil peut rester levé 24 heures : c’est le soleil de minuit. Six mois plus tard, il ne se lève plus : c’est la nuit polaire. À Tromsø, en Norvège, chacun dure environ deux mois dans ce calcul. Au pôle, le jour et la nuit durent chacun six mois.
L’atmosphère courbe un peu la lumière : on voit le Soleil avant son lever géométrique. La vraie nuit polaire est donc un peu plus courte, et le soleil de minuit un peu plus long, que dans ce calcul.
Fleurir au bon moment
Choisissez une plante, un lieu et une date. Chaque plante a un seuil : la durée du jour qui décide de sa floraison. Les seuils sont des exemples typiques ; ils varient selon la variété.
Des chrysanthèmes en plein été
À Paris, à la mi-juin, faites percevoir des jours courts à un chrysanthème (seuil d’exemple : 13 h), en lui laissant au moins 10 h de lumière pour sa photosynthèse. Réglez, puis validez.
Garner et Allard, 1920
Dans les années 1910, deux chercheurs du ministère américain de l’Agriculture, Wightman Garner et Harry Allard, étudient un tabac géant, le « Maryland Mammoth ». Au champ, il pousse tout l’été sans fleurir. En serre, l’hiver, il fleurit. Ils testent la température, l’engrais, puis la durée du jour. En mettant les plantes dans le noir une partie de la journée, ils le font fleurir en plein été. Ils nomment ce phénomène le photopériodisme (Garner et Allard, 1920).
Plantes de jours courts. Elles fleurissent quand les jours raccourcissent, en fin d’été ou en automne : chrysanthème, poinsettia, soja.
Plantes de jours longs. Elles fleurissent quand les jours s’allongent, au printemps et en été. L’épinard et la laitue « montent en graine » en été : ils font une tige à fleurs et leurs feuilles deviennent amères. Pour la laitue, la chaleur compte aussi.
En fait, la plante mesure la nuit. Un bref éclairage au milieu d’une longue nuit suffit à empêcher une plante de jours courts de fleurir : Karl Hamner et James Bonner l’ont montré en 1938 sur la lampourde. Le capteur est un pigment, le phytochrome, sensible au rouge et au rouge lointain.
Les ruses des horticulteurs
Pour vendre des chrysanthèmes en fleurs toute l’année, les serres jouent avec la lumière. D’abord, des lampes coupent la nuit en deux : la plante se croit en été et fait des tiges. Ensuite, des toiles noires sont tirées chaque soir : elle se croit en automne et fleurit à la date voulue.
Le poinsettia de Noël est une plante de jours courts : ses bractées rouges se forment quand les nuits s’allongent. Dans les serres, on évite la moindre lumière la nuit, qui retarderait la coloration.
À l’inverse, on éclaire en hiver les plantes de jours longs pour les faire fleurir plus tôt. Et pour les laitues d’été, on choisit des variétés lentes à monter en graine.
Les couleurs de l’automne
Faites avancer la saison. La feuille perd sa chlorophylle ; les pigments jaunes, déjà là, apparaissent. Certaines espèces fabriquent en plus un pigment rouge.
Ce qu’absorbent les pigments
Schéma qualitatif : quantités relatives et dates indicatives, pour un arbre d’Europe tempérée. La couleur de la feuille est calculée à partir des spectres d’absorption des pigments (formes approchées) et de la sensibilité de l’œil (CIE 1931). Elle n’est pas mesurée.
Le vert qui s’en va
En été, la chlorophylle domine. Elle absorbe le bleu et le rouge et renvoie le vert. Mais la feuille contient aussi des caroténoïdes, jaunes et orangés, qui absorbent le bleu. Ils sont là toute l’année, cachés par le vert.
À l’automne, quand les jours raccourcissent et que les nuits fraîchissent, l’arbre démonte sa chlorophylle pour récupérer l’azote qu’elle contient, avant de lâcher la feuille. Les caroténoïdes, dégradés plus lentement, apparaissent : c’est le jaune du bouleau, du ginkgo ou du peuplier.
Le rouge, un pigment nouveau
Le rouge des érables, des cornouillers ou du sumac vient d’autres pigments, les anthocyanes. Ils ne sont pas démasqués : la feuille les fabrique à l’automne, à partir de ses sucres. Ils absorbent le vert.
Pourquoi fabriquer un pigment juste avant de perdre la feuille ? L’hypothèse la plus étudiée : les anthocyanes protègent la feuille d’un excès de lumière pendant qu’elle récupère ses nutriments. D’autres pistes existent, comme un signal envoyé aux pucerons. La question reste ouverte (Archetti et al., 2009).
Quand tout est dégradé, il reste des tanins bruns, puis la feuille tombe. L’arbre a déjà fermé la cicatrice sous son pétiole.
Le blé et l’hiver
Trois semis, trois destins. Le blé d’hiver ne fait des épis qu’après avoir eu froid.
Schéma qualitatif, pour un climat comme celui du nord de la France. Les dates varient selon les variétés et les années.
La vernalisation
Le blé d’hiver est semé en octobre. Il passe l’hiver en petites touffes de feuilles. Semé au printemps, il reste en feuilles tout l’été sans faire d’épis. Il lui faut plusieurs semaines de froid pour devenir capable de fleurir : c’est la vernalisation. Le blé de printemps, lui, n’en a pas besoin.
Le froid ne fait pas fleurir tout de suite. Il lève un verrou ; ensuite, les jours longs du printemps déclenchent la floraison. Chez l’arabette, une petite plante très étudiée, le froid éteint peu à peu un gène qui bloque la floraison, et la plante s’en souvient après l’hiver.
La dormance des bourgeons
Chez beaucoup d’arbres, les jours qui raccourcissent à la fin de l’été arrêtent la croissance. L’arbre forme des bourgeons protégés par des écailles, qui entrent en dormance. Même par une douce journée de novembre, ils ne s’ouvrent pas.
Pour sortir de dormance, les bourgeons doivent d’abord accumuler assez de froid. Un redoux en décembre ne les trompe donc pas. Ensuite, la chaleur du printemps les fait éclore. Chez les arbres fruitiers, un hiver trop doux peut donner une floraison faible et étalée.
Sources : Cooper P.I. (1969), Solar Energy 12:333–346 (déclinaison du Soleil) ; Garner W.W. et Allard H.A. (1920), Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants, J. Agric. Res. 18:553–606 ; Hamner K.C. et Bonner J. (1938), Botanical Gazette 100:388–431 ; Taiz L., Zeiger E., Møller I.M., Murphy A. (2015), Plant Physiology and Development, 6e éd., Sinauer (photopériodisme, phytochrome, vernalisation, dormance, sénescence) ; Archetti M. et al. (2009), Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach, Trends Ecol. Evol. 24:166–173 ; Wyman C., Sloan P.-P., Shirley P. (2013), JCGT 2(2):1–11 (approximation des fonctions colorimétriques CIE 1931).
Glossaire
Les mots du laboratoire, en une phrase chacun.
- Biomasse sèche
- Masse d’une plante une fois toute son eau retirée, ici en grammes par mètre carré de culture.
- Caroténoïdes
- Pigments jaune orangé des chloroplastes. Ils captent du bleu et protègent la feuille des excès de lumière.
- Chlorophylle
- Pigment vert qui capte la lumière. Les plantes en ont deux formes, a et b, qui absorbent surtout le bleu et le rouge.
- Chloroplaste
- Petit organe des cellules de la feuille où se fait la photosynthèse. Il contient les thylakoïdes et le stroma.
- Conductance stomatique (gs)
- Mesure de l’ouverture des stomates : plus elle est grande, plus le CO₂ entre et plus l’eau sort.
- CO₂ interne (Ci)
- Teneur en CO₂ dans les espaces d’air de la feuille. Elle baisse quand la feuille consomme vite ou ferme ses stomates.
- Cycle de Calvin
- Suite de réactions du stroma qui accroche le CO₂ grâce à la Rubisco et fabrique des sucres avec l’ATP et le NADPH.
- Sécheresse de l’air (D)
- Déficit de pression de vapeur, en kilopascals : ce qui manque à l’air pour être saturé d’eau. Plus il est grand, plus la feuille transpire.
- Efficacité de l’eau (WUE)
- CO₂ fixé divisé par l’eau perdue. En mmol de CO₂ par mol d’eau, ou en nombre de molécules d’eau par CO₂.
- Facteur limitant
- Le facteur qui manque le plus et fixe la vitesse de la photosynthèse : lumière, CO₂ (Rubisco) ou eau (stomates).
- Indice foliaire (LAI)
- Surface de feuilles au-dessus d’un mètre carré de sol. À 3, les feuilles couvriraient trois fois le sol.
- PAR
- Rayonnement utile à la photosynthèse : les photons de 400 à 700 nm, comptés en µmol/m²/s.
- Phase lumineuse
- Première étape de la photosynthèse, dans les thylakoïdes : la lumière casse l’eau, libère l’O₂ et charge l’ATP et le NADPH.
- Photopériode
- Nombre d’heures de lumière par jour.
- Photorespiration
- Réparation coûteuse qui suit les erreurs de la Rubisco quand elle fixe de l’oxygène au lieu du CO₂. Elle augmente avec la chaleur.
- Point de compensation
- Lumière pour laquelle la photosynthèse compense juste la respiration : la feuille ne gagne ni ne perd de CO₂.
- ppm
- Parties par million : 420 ppm de CO₂, c’est 420 molécules de CO₂ sur un million de molécules d’air.
- Respiration
- Combustion lente des sucres qui fournit l’énergie des cellules, jour et nuit. Elle consomme de l’O₂ et rejette du CO₂.
- Rubisco
- Enzyme qui fixe le CO₂ dans le cycle de Calvin. Lente et parfois distraite par l’oxygène.
- Spectre d’action
- Efficacité d’un phénomène, ici la photosynthèse, selon la couleur de la lumière.
- Stomate
- Petit pore de la feuille bordé de deux cellules de garde, qui s’ouvre et se ferme pour laisser entrer le CO₂ et limiter la perte d’eau.
- Transpiration
- Évaporation de l’eau par les stomates. Elle tire la sève depuis les racines et rafraîchit la feuille.
Sources, modèle et limites
La serre repose sur un modèle de feuille très utilisé en recherche (fichier plant.js). Il donne les bons ordres de grandeur et les bonnes tendances pour une feuille « type » de plante cultivée, pas les chiffres exacts d’une espèce donnée.
Ce que le modèle simplifie
- Une seule feuille « type » de plante en C3 (blé, tomate, laitue…), à la température de l’air : pas de bilan d’énergie de la feuille, donc pas de refroidissement par la transpiration.
- Paramètres d’une feuille moyenne (Vcmax = 60 µmol/m²/s à 25 °C, Jmax = 1,67 × Vcmax) ; ils changent selon l’espèce, l’âge et l’azote de la feuille.
- La lumière colorée est convertie en lumière blanche équivalente avec la courbe de McCree ; la serre prend pour lumière blanche un spectre de photons plat de 400 à 700 nm. Les effets de la couleur sur la forme de la plante (bleu, rouge lointain) et l’effet Emerson ne sont pas calculés.
- Stomates : loi de Medlyn et al. (2011). La sécheresse est un simple facteur β sur le paramètre g1 : même sol sec, les stomates ne se ferment jamais complètement dans le modèle, et A reste vers 35 % de sa valeur normale. Une vraie plante très assoiffée s’arrête presque.
- « Lumière saturée » : le transport d’électrons dépasse 85 % de son maximum ; « stomates fermés » : le CO₂ dans la feuille tombe sous 60 % de celui de l’air. Seuils choisis pour l’affichage.
- Croissance : bilan carboné « grande feuille » d’illustration, sans limite d’azote, de place ni de racines ; indice foliaire plafonné à 8. Pas de transpiration la nuit.
- Réserve d’eau du sol : 20 L/m² ; β = 1 au-dessus de la moitié de la réserve, 0 à 10 % (règle d’illustration).
- Soleil : intensité à midi réglée à la main, journée en forme de sinus, sans nuages ni ombre de la structure ; durée du jour sans réfraction (Cooper 1969). La température ne varie pas entre le jour et la nuit.
- Spectres des pigments : gaussiennes simplifiées. Bactéries d’Engelmann, dessin de la plante, couleur et flétrissement : illustrations.
- Farquhar G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. (1980). A biochemical model of photosynthetic CO₂ assimilation in leaves of C3 species. Planta 149, 78–90. Modèle de la feuille : limites de la Rubisco et de la lumière.
- von Caemmerer S. (2000). Biochemical Models of Leaf Photosynthesis. CSIRO Publishing, Collingwood. Forme du modèle utilisée.
- Bernacchi C.J., Singsaas E.L., Pimentel C., Portis A.R., Long S.P. (2001). Improved temperature response functions for models of Rubisco-limited photosynthesis. Plant, Cell & Environment 24, 253–259. Constantes de la Rubisco selon la température.
- Medlyn B.E. et al. (2002). Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis. II. A review of experimental data. Plant, Cell & Environment 25, 1167–1179. Rapport Jmax/Vcmax et chute au-delà de l’optimum.
- Medlyn B.E. et al. (2011). Reconciling the optimal and empirical approaches to modelling stomatal conductance. Global Change Biology 17, 2134–2144. Ouverture des stomates.
- Lin Y.-S. et al. (2015). Optimal stomatal behaviour around the world. Nature Climate Change 5, 459–464. Paramètre g1 des cultures.
- Tetens O. (1930). Über einige meteorologische Begriffe. Zeitschrift für Geophysik 6, 297–309. Pression de vapeur saturante.
- Cooper P.I. (1969). The absorption of radiation in solar stills. Solar Energy 12, 333–346. Déclinaison du Soleil, durée du jour.
- McCree K.J. (1972). The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agricultural Meteorology 9, 191–216. Spectre d’action et absorption des feuilles.
- Engelmann T.W. (1882). Ueber Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Mikrospectrum. Botanische Zeitung 40, 419–426. L’expérience des bactéries.
- Blackman F.F. (1905). Optima and limiting factors. Annals of Botany 19, 281–295. Les facteurs limitants.
- Priestley J. (1772). Observations on different kinds of air. Philosophical Transactions of the Royal Society 62, 147–264. La menthe qui « restaure » l’air.
- Ingenhousz J. (1779). Experiments upon Vegetables, Discovering Their Great Power of Purifying the Common Air in the Sun-shine, and of Injuring it in the Shade and at Night. Elmsly et Payne, Londres. Le rôle de la lumière.
- van Helmont J.B. (1648). Ortus medicinae. Elzevier, Amsterdam. L’expérience du saule (note historique).
- Ruben S., Randall M., Kamen M., Hyde J.L. (1941). Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis. Journal of the American Chemical Society 63, 877–879. L’oxygène vient de l’eau.
- Bassham J.A., Benson A.A., Calvin M. (1950). The path of carbon in photosynthesis. Journal of Biological Chemistry 185, 781–787. Le cycle de Calvin.
- Ellis R.J. (1979). The most abundant protein in the world. Trends in Biochemical Sciences 4, 241–244. La Rubisco.
- Emerson R., Chalmers R., Cederstrand C. (1957). Some factors influencing the long-wave limit of photosynthesis. PNAS 43, 133–143. L’effet Emerson.
- Terashima I., Fujita T., Inoue T., Chow W.S., Oguchi R. (2009). Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light. Plant and Cell Physiology 50, 684–697. Le vert au fond de la feuille.
- Mortensen L.M. (1987). Review: CO₂ enrichment in greenhouses. Crop responses. Scientia Horticulturae 33, 1–25. Enrichissement des serres en CO₂.
- NOAA Global Monitoring Laboratory. Trends in Atmospheric Carbon Dioxide (moyenne mondiale). CO₂ de l’air actuel.
- Taiz L., Zeiger E., Møller I.M., Murphy A. (2015). Plant Physiology and Development, 6e éd. Sinauer, Sunderland. Ordres de grandeur (plein soleil, points de compensation), Rubisco, rôle de la lumière bleue.